Как связаны питание и дыхание зародыша птицы с метаболическими путями в ключевые периоды развития?


подписаться на рассылку анонсов статей:
 
 
поиск по разделу «Статьи»

всего статей: 1517


Как связаны питание и дыхание зародыша птицы с метаболическими путями в ключевые периоды развития?



Тагиров М.Т., к.б.н.

Роль эмбрионального периода развития птиц возрастает, особенно в бройлерном производстве, где пренатальный период занимает практически половину всей жизни птицы.

Понимание метаболических путей синтеза и расходования углеводов, липидов и белков, их взаимосвязей между собой, с поддержанием энергетического баланса зародыша и с основными событиями эмбрионального роста и развития позволит целенаправленно воздействовать на ход эмбриогенеза с целью его исправления в критические периоды развития, что в свою очередь повысит жизнеспособность зародышей и выведенного молодняка.

Эмбриональное развитие цыпленка можно условно разделить на три периода: первая треть-закладка зародыша, вторая треть – завершение формирования зародыша и третья треть – подготовка к вылуплению и выход цыпленка из скорлупы. Основные периоды развития и метаболические изменения в эмбрионе кур представлены на рисунке 1.

Рисунок.1. Основные периоды развития эмбрионов кур и их обеспеченность кислородом.

51

У птиц также как и у других животных, наиболее метаболически активным органом является печень. В период непосредственно перед выводом, когда наблюдается дефицит кислорода, ткань печени играет важную роль в получении глюкозы путем глюконеогенеза. Это единственный путь получения глюкозы на этапе от внутреннего проклева до первого приема корма цыпленком. У млекопитающих беременная мать обеспечивает зародыш глюкозой на протяжении всего эмбрионального развития. Для поддержания гомеостаза клетки печени находятся под постоянным контролем циркулирующих гормонов, таких как инсулин, глюкагон, кортикостероиды и тиреоидные гормоны.

Целью данного обзора является обобщение и анализ литературных данных по энергетическому метаболизму в пренатальный период развития птиц, его связи с ключевыми событиями роста и развития эмбриона.

Утилизация аммиака.

Метаболизм азота в основном проходит в печени, где он освобождается в ходе дезаминирования аминокислот при глюконеогенезе и распада азотистых оснований, переводится в менее токсичную форму, транспортируется в почки, а затем депонируется с другими продуктами отхода в аллантоисе. Аммиак (NH3) при физиологических значениях рН присутствует в основном в виде аммоний иона NH4+. Оба этих  соединения токсичны для птицы, особенно для развития нервной системы, поэтому должны быть инактивированы, и удалены из организма. У водных животных происходит непосредственное удаление NH4+ через жабры (аммонотеличные животные), у наземных животных, включая и человека, большая часть аммиака перед выделением конвертируется в мочевину (уриотеличные животные). Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока в виде мочевой кислоты и выделяют их наружу. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — более 50% их азотистых отходов могут выделяться в виде аммиака, то есть эти птицы при определенных условиях кормления могут стать аммонотеличными.

Хотя мочевая кислота изначально и рассматривалась как  азотсодержащий конечный продукт, она также выполняет функцию мощного антиоксиданта. Мочевая кислота выделяется в аллантоис (у эмбрионов), клоаку (в постнатальный период) в форме уратов калия и натрия и обволакивает пометную массу в виде белого налета. У птиц отсутствуют мочевой пузырь или отдельный мочевыводящий канал.

Проблемы с удалением из организма мочевой кислоты возникают при поражении почек, так как у здоровой птицы они легко выводят из организма избыточное количество этого продукта. Наиболее распространенной причиной является поражение эпителия почечных канальцев из-за недостатка в рационе кур витамина А. Если содержание этого витамина в инкубационных яйцах низкое, то мочекислый диатез развивается у эмбрионов или у молодняка в первые дни жизни.

Причиной нарушения функции почек у кур часто является недостаток витаминов В6 или В12 в кормах, а также воздействие вредных для организма химических соединений, в частности, протрава для зерна, избыток кальция и нарушение кальций фосфорного соотношения, эндотоксины микроорганизмов и, прежде всего грибов.

Метаболизм глюкозы.

Закладка зародыша начинается после оплодотворения в воронке яйцевода. Питательные вещества для роста зародыша поступают их желтка и белка. Переносчиком кислорода в этот период развития является примитивный гемоглобин. Кислород лимитирован и поступает только путем диффузии через поры в скорлупе. Энергия для растущего организма обеспечивается путем гликолиза доступной глюкозы. Глюкоза накапливается в наружном жидком слое белка в период перед формированием скорлупы в маточном отделе яйцевода.  

Глюконеогенез- процесс получения глюкозы из различных углерод - насыщенных компонентов, таких как аминокислоты, глицерол и другие углеводы. Глюкоза синтезируется путем глюконеогенеза только в печени и почках. Она может быть транспортирована в другие ткани или отложена в виде гликогена в печени и мышцах для дальнейшего использования. За несколько дней до проклева амниотическая жидкость и, возможно, протеины из мышц используются для накопления гликогена в печени и мышцах. Эти метаболические пути очень важны для позднего эмбриона до начала потребления корма, так как являются основным источником энергии

При дефиците кислорода гликолиз - единственный путь получения энергии для клеток. Общий баланс процесса гликолиза можно представить следующим образом:

Глюкоза + 2АТФ+ 2НАД+ +4АДФ+2Рi = 2Пируват + 2НАДН+2Н+ +4АТФ+2Н2О

В аэробных условиях, глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты расщепляются до ацетил-КоА, что в свою очередь входит в цикл ТКК, протекающий в митохондриальном матриксе.

В анаэробных условиях, что характерно для куриного зародыша в начале, до формирования кровеносной системы аллантоиса, и в конце пренатального периода развития, до внешнего проклева, картина метаболических путей меняется кардинально. Так как О2, играющий роль акцептора электронов в дыхательной цепи отсутствует, восстановительный эквивалент НАДН, образующийся в ходе метаболических реакций, дальше не может переокисляться. Из-за высокой концентрации НАДН и отсутствия НАД+ ингибируется ЦТКК и практически полностью останавливается метаболизм митохондриального матрикса. β-окисление жирных кислот, которое зависит от наличия  свободного НАД+, также останавливается. Клетки оказываются полностью зависимыми от расщепления глюкозы путем гликолиза.  А для продолжения гликолиза также необходимо окисление НАДН. В этих условиях пируват, образующийся в ходе гликолиза берет на себя функцию акцептора электронов от НАДН, в результате чего регенерируется  НАД+, а пируват восстанавливается до лактата. В ходе синтезе лактата из глюкозы образуются всего две молекулы АТФ.

Таким образом, для вышеуказанных периодов развития зародышей птиц характерно временное накопление лактата. Птицы способны обратно превращать лактат в глюкозу в печени в цикле Кори при восстановлении уровня кислорода.

Структура альбумина играет ключевую роль в переходе зародыша от анаэробного к аэробному метаболизму. Халазы совместно с плотным альбумином ограничивают движения желтка внутри жидкого слоя белка. Большие запасы липидов в желтке способствуют его всплытию таким образом, что хорионическая и амниотическая мембраны сближаются с внутренней подскорлупной мембраной, что способствует также близости с внешним слоем жидкого белка, где находятся запасы глюкозы. Однако обогащение яйца глюкозой путем применения дифференциального давления не приводит к снижению количества мертвых зародышей, что было бы вправе ожидать. Постоянные повороты яиц во время инкубации или насиживания обеспечивают равномерное проникновение глюкозы из жидкого белка через верхнюю часть вовнутрь яйца. Успех данного процесса, главным образом, зависит от целостности альбумина. Долгое или неадекватное хранение яиц до инкубации не только препятствует формированию полностью функционального хориоаллантоиса, но напротив способствует образованию белкового  мешка в остром конце яйца, что является причиной повышенного отхода яиц в первой половине инкубации.

Кровеносная система хориоаллантоиса после восьми суток инкубации куриных зародышей обеспечивает быстрый обмен СО2 и О2 содержимого яйца с окружающей средой через поры в скорлупе. Доступ к кислороду обеспечивает полное окисление жирных кислот, которые используются в качестве источника энергии и основы для развития зародыша.

Когда эмбрион достигает стадии плато в потреблении кислорода, последний становится лимитирующим фактором и энергетический метаболизм переключается от использования жирных кислот к преимущественному использованию углеводов. Синтез глюкозы происходит в результате утилизации протеинов (аминокислот) в ходе глюконеогенеза и он хранится в печени и тканях в виде полимера гликогена. Синтез гликогена (гликогенез) и его распад (гликогенолиз) жизненно важны на последних стадиях развития зародыша.

 Синтез  и окисление жирных кислот в перинатальном возрасте.

Успешное развитие зародыша птиц зависит от доставки достаточного количества липидов в определенном соотношении из желтка эмбриону  и метаболической способности тканей зародыша к их утилизации для роста и дифференциации.

Мембрана желточного мешка (ЖМ) играет ключевую роль в метаболизме липидов, будучи ответственной за их поглощение из желтка и передачу в эмбрион.  Внутренняя эндодерма мембраны ЖМ состоит из слоя столбчатых клеток, которые находятся в контакте с содержимым желтка. Площадь поглощения ЖМ значительно увеличивается за счет формирования сложных складок и выростов на его поверхности. Липиды, поглощенные эндодермальными клетками ЖМ, доставляются в эмбрион. Сеть капилляров, подходящих к базальной поверхности эндодермального слоя объединяются в главные вителлиновые вены, которые входят в портальную систему эмбриона через стебелек ЖМ. В тканях эмбриона первостепенную роль в утилизации поступивших желточных липидов играет липопротеинлипаза, активность которой в различных тканях быстро растет, начиная с шестого дня инкубации. Специальные депо, которые развиваются во многих местах под кожей эмбриона, служат для хранения этих триглицеридов, в то время как связанный холестерол преимущественно откладывается в печени, увеличивая ее размер и придавая ей характерный слабо-желтый цвет.

Только очень незначительное количество желточных липидов транспортируется в эмбрион в первую половину инкубации. Метаболические пути, связанные с липидами наиболее активны в эмбрионе с середины инкубации до 2-3 дней перед внутренним проклевом. Около 12 суток инкубации эмбрион входит в фазу основного метаболического перехода, характеризующегося очень быстрым переносом липидов из желтка в эмбрион через мембрану ЖМ. В этот период эмбрион обеспечивается достаточным количеством кислорода, и жирные кислоты желтка используются как основной источник энергии. К моменту вылупления около 75% липидов ЖМ уже доставлены в эмбрион.  Состав желтка типичного куриного яйца весом 60 г. представлен в таблице 1.

Таблица 1. Состав желтка куриного яйца весом 60 г.

Компонент

Содержание, г

Желток

20

Протеин

3

Липиды

6

Состав липидов

(%)

Триацилглицерол

67 (массовая доля)

Фосфолипиды

25

Свободный холестерин

5

Эфиры холестерина,

свободные жирные кислоты

Следы

Состав фосфолипидов

(%)

Фосфотидилхолин

70

Фосфотидилэтаноламин

25

Фосфотидилсерин

3

Пальмитиновая (16:0) и олеиновая (18:1n-9) кислоты – основные компоненты класса липидов. Состав полиненасыщенных жирных кислот, главным образом, зависит от состава корма, и, по крайней мере, у современных коммерческих кроссов линолевая кислота (18:2n-6) является основным полиненасыщенным компонентом, в то время как содержание α-линоленовой кислоты (18:3n-3) крайне низко.  Полиненасыщенные жирные кислоты с длинной цепью: арахидоновая (20:4n-6) и докозагексаеновая (22:6n-3) представлены в значительных количествах во фракции фосфолипидов, уровни которых также зависят от состава корма.

Синтез жирных кислот начинается  при повышении уровня глюкозы в крови, но у птиц такая ситуация почти никогда не возникает из-за небольших запасов углеводов в яйце. Углеводы, растворенные в белке яйца, играют незначительную роль в производстве энергии на самых ранних стадиях развития. Значительные количества гликогена, аккумулированные в ЖМ и печени в ходе последней недели развития, являются производными процесса глюконеогенеза, и быстрое истощение этих запасов в период выхода цыпленка из скорлупы указывает на их роль в этот критический период развития.    В середине инкубации содержание глюкозы в яйце низкое, а кислорода достаточно. Подсчитано, что 94% потребности в общей энергии эмбриона в ходе развития генерируется в ходе окисления жирных кислот.  Жирные кислоты, хранившиеся в яйце, триацилглицерол и фосфолипиды  используются в ходе всего периода инкубации для построения мембран клеток и как источник энергии. Распад жирных кислот называется  β-окислением. Наиболее характерным свойством для печени в плане метаболизма липидов в эмбриональный период развития  является значительное накопление эфиров холестерина в форме липидных капель в цитозоле клетки. 

Кровеносная система полностью формируется вскоре после завершения формирования хориоаллантоиса, что обеспечивает интенсивный обмен О2 и СО2. В свою очередь жирные кислоты представляют собой наиболее предпочтительный источник энергии для завершения формирования эмбриона в этот период. Повышенное соотношение эссенциальных жирных кислот, появляющихся в составе яйца в ходе инкубации, указывает на их роль в формировании мембран, в то время как насыщенные жирные кислоты с их более высоким  энергетическим потенциалом используются для получения энергии. Энергия, высвобождающаяся в результате катаболизма жирных кислот, используется с одной стороны - для синтеза новых (рост), а с другой – для поддержания имеющихся тканей (сохранение). Цена сохранения в энергетическом эквиваленте зависит от массы зародыша и поэтому, наибольшая в конце эмбриогенеза. Напротив, энергия, необходимая для роста, будет наибольшей в период наиболее интенсивного роста тканей (около 13-17 суток инкубации), но будет очень низкой в конце инкубации, когда рост временно прекращается. Эмбрион представляет собой пойкилотермный организм и поддерживает постоянную температуру тела за счет внешних источников. Однако новорожденный цыпленок быстро становится гомеотермным и уровень потребления кислорода очень быстро возрастает при рождении благодаря уникальной системе дыхания, характерной для птиц. Высвобождающаяся энергия частично расходуется для покрытия затрат необходимых для терморегуляции. Таким образом, энергия, получаемая при β-окислении жирных кислот разделяется между различными функциями в зависимости от стадии развития.

Дыхательная система птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных. Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом, как во время вдоха, так и выдоха. Воздушные мешки расположены в промежутках между органами, под кожей и даже внутри полых костей.  

Хотя структурно формирование эмбриона завершается к 14-суткам инкубации, в последние 7 суток остро ощущается необходимость обеспечения зародыша питательными веществами для перехода к независимой жизни. 

Подготовка цыпленка к вылуплению.

Начиная с 14 суток инкубации, свободный альбумин у куриных зародышей начинает поступать в амниотическую полость через серозо - амниотический канал и формирует комплекс, состоящий из двух сред. В течение двух суток белок без остатка перекачивается в амниотическую полость.  Дифференциал давления, создаваемый растущим организмом, усиливает оральное потребление содержимого амниона, которое затем проходит через желудочно-кишечный тракт.  На 18 сутки инкубации белково-амниотическая смесь уже полностью используется эмбрионом. При прохождении альбуминно-амниотического состава через двенадцатиперстную и тощую кишки происходит частичная абсорбция протеина энтероцитами. Альбумин совместно с комплексом ферментов поджелудочной железы поступают в ЖМ через стебелек последнего с помощью антиперистальтической активности ободочной кишки. Такая абсорбция и потребление питательных веществ продолжается пока не закончится альбуминно-амниотическая жидкость на 18-сутки инкубации и не начнется внутренний проклев.

Использование ресурсов для вылупления из яйца и переход к кормлению.

Вылупление из яйца начинается внутренним проклевом хориоаллантоисной и внутренней подскорлупной мембран на периферии воздушной камеры. Отсутствие доступа к кислороду вынуждает эмбрион к одновременному переходу на легочное дыхание. Проклев скорлупы осуществляется с помощью специальных мышц для вывода,  яйцевого зуба и поворотом туловища. Мышцы для вывода питаются исключительно анаэробным способом, очень хорошо обеспечены гликогеном и имеют специальную нервную систему для координации движений. Максимальная васкуляризация в области, прилегающей к воздушной камере на 14-19 сутки инкубации, также способствует ослаблению скорлупы в данном районе из-за высвобождения кальция.

Физическая необходимость вылупления цыпленка обостряется, когда кислородное обеспечение ограничивается к концу инкубации. Наиболее активные мышцы в это время для обеспечения энергией используют гликолиз - метаболизм глюкозы, поставляемой из запасов гликогена. Временное повышение концентрации молочной кислоты, появляющееся в это время, исчезает с началом функционирования легких и адекватным обеспечением кислородом для катаболизма жирных кислот. Хотя дыхательный коэффициент и показывает, что окисление жирных кислот доминирует при получении энергии до завершения процесса вылупления, доступ к глюкозе остается важным фактором для полного сгорания жирных кислот без накопления кетоновых тел. Побочное тепло, производимое в ходе сжигания жирных кислот, способствует переходу новорожденного от пойкилотермного к гомеотермному состоянию.

Хотя липопротеины желточного мешка и продолжают оставаться важным источником питания в это время, жирные кислоты, получаемые из депо в различных участках тела цыпленка, доминируют. Начинают интенсивно использоваться большие запасы холестерола из печени и незаменимые жирные кислоты из депо организма для формирования мембран и дальнейшего роста.

По мере истощения запасов, полученных из яйца в виде содержимого ЖМ, желудочно-кишечная система цыпленка приспосабливается к использованию внешних источников питания. Энтероциты в ворсинках ЖМ предназначены для переноса макромолекул, однако вскоре их роль выполняют энтероциты крипт кишечника. После вылупления у цыпленка присутствуют оба типа энтероцитов, пока не установится нормальное переваривание пищи. Этот период обычно продолжается первые две недели жизни, когда наблюдается рост слизистой оболочки кишечника. Появление повышенных концентраций гормонов совпадает с окончательным созреванием поверхности желудочно-кишечного тракта цыпленка. Потеря ЖМ, исчезновение подкожных запасов и восстановление цвета печени должны совпадать со способностью желудочно-кишечной системы потреблять питательные вещества из корма. Большинство истощенных цыплят не способны к такому переходу и обычно погибают на 3-4 сутки после вылупления. Существует множество стратегий кормления эмбрионов или свежевылупившихся цыплят, которые обеспечивают преимущества для такого перехода и тем самым, улучшая  производительность.                       

Решение практических задач птицеводства, прежде всего, в отношении повышения жизнеспособности птицы и качества продукции требуют более глубокого знания биохимических основ регуляции основных метаболических путей. Только понимание лимитирующих рост и развитие факторов позволит целенаправленно воздействовать с целью корректировки в тот или иной период развития. Знания, накопленные за последние десятилетия в данном направлении, должны использоваться как для технологической корректировки процесса инкубации, так и для фармакологического воздействия на развитие зародыша in ovo.         

Источник: www.ptitcevod.ru







 

администрация сайта: ООО «Фаулер»
ждем ваших писем: deneb@webpticeprom.ru

 
птицеводство
Webpticeprom птицеводство
  1. Главная
  2. Статьи про птицеводство
  3. Болезни и лечение птиц
  4. › Как связаны питание и дыхание зародыша птицы с метаболическими путями в ключевые периоды развития?
 
Болезни и лечение птиц
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
на сайте страниц: 13122