Генетический контроль окраски оперения у цесарок


подписаться на рассылку анонсов статей:
 
 
поиск по разделу «Статьи»

всего статей: 1513


Генетический контроль окраски оперения у цесарок



В.А. Забиякин, Марийский государственный университет

     Изучали генетическую природу окраски оперения птицы, разводимой в России. Установлено, что окраска оперения — полигенный признак и при скрещивании разноокра-шенных особей образуются сложные гетерозиготы с новыми, не отмеченными у родителей фенотипами окраски пера. Сделано предположение, что генетический контроль признака осуществляют четыре аллеля, находящиеся в четырех независимых локусах, а цвет оперения имеет двойную (эумеланиновую и феомеланиновую) природу. Полученные данные свидетельствуют о возможности создания цесарок волжской белой породы, аутосексных по окраске пера.

     Цесарки относятся к подклассу Килегрудые (Carinata), отряду Курообразные (Galliformes), надсемейству Фазановые (Phasianoidae), семейству Фазановые (Phasianidae), подсемейству Цесарки (Numidinae) и являются близкими родственниками кур, куропаток, фазанов и индеек (1). Цесарок разводят в ряде стран (США, Англии, Франции, Италии, Японии, Нигерии, на Кубе) (2), в том числе (в небольших масштабах) в России. Сдерживающий фактор их разведения — позднее половое созревание и невысокая (по сравнению с курами и индейками) продуктивность (3). На сегодняшний день в России имеются практически все цветные вариации этого вида птицы, содержащиеся в двух генофондных хозяйствах — ЭПХ Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства (ВНИТИП, г. Сергиев Посад, Московская обл.) и ЗАО «Марийское» (Республика Марий Эл). За последние десятилетия в результате длительной работы ученых-селекционеров и специалистов-птицеводов созданы две отечественные породы цесарок: волжские белые (феомеланиновая группа) и загорские белогрудые (эумеланиновая группа). По сравнению с исходными популяциями выведенные породы обладают высокой продуктивностью и оригинальной окраской пера.

     Известные методы селекции, которые используются при работе с другими видами сельскохозяйственной птицы, не могут применяться на цесарках из-за видовых особенностей их роста, развития и продуктивности. Поэтому возникает необходимость создания специализированных линий и популяций, в которых птица имеет отличительные особенности. В частности, это создание линий, аутосексных по окраске или скорости роста пера, что позволяет с высокой точностью за короткое время разделять молодняк по полу на основании внешних признаков (4).

     Целью работы было изучение генетической природы окраски оперения в разноокрашенных популяциях цесарок, а также описание фенотипа и выявление закономерностей наследования окраски пера в потомстве, полученном от реципрокных скрещиваний.

     Методика. Работу проводили в 1998-2002 годах в цесарином отделении птицефабрики ЗАО «Марийское» (Медведевский р-н, Республика Марий Эл). Из ЭПХ ВНИТИП на птицефабрику были завезены инкубационные яйца цесарок загорской белогрудой породы, серо-крапчатых, голубых и кремовых популяций. Во всех опытах также использовали цесарок волжской белой породы селекции Марийского государственного университета. Родительская (F0) птица длительное время разводилась «в себе» и не давала расщепления по окраске оперения.

     На 2-й год исследований цесарят (F1) оценили по фенотипу и скрестили между собой. В результате реципрокных скрещиваний разноокрашенных помесных цесарок (F1) получили гетерозиготных цесарят (F2). Из их числа для дальнейшего воспроизводства отобрали особей с темной окраской пера и происходящих от таких родительских пар, где хотя бы один из родителей имел бело-кремовый цвет пера. Таким образом, вся подобранная в опытные группы птица была гетерогенна по признаку окраски оперения. На следующем этапе провели скрещивания помесной птицы, полученной от всех опытных групп в F2. Новые группы скрещивания формировали из птицы с окраской оперения только по волжскому белому и кремовому типу. Остальные фенотипы (серо-крапчатые, белогрудые и голубые) не использовали, поскольку это не давало информации о природе наследования и возможной гетерогенности (аутосексности) признака окраски пера у волжских белых цесарок.

     Продолжительность опыта на всех этапах составляла 60 нед. Воспроизводство птицы осуществлялось с помощью искусственного осеменения при индивидуальном учете результатов вывода. Оценка фенотипической принадлежности цесарок к той или иной цветовой популяции проводилась в суточном и 12-недельном возрасте визуальным сравнением особей по специально разработанной шкале. В соответствии с родительскими фенотипами выделяли следующие типы окраски пуха и пера цесарок: 1 — серо-крапчатые, 2 — загорские белогрудые, 3 — голубые, 4 — кремовые, 5 — бело-кремовые (волжские белые).

     Результаты. В отечественных и зарубежных исследованиях показано, что периодически в популяциях серо-крапчатых (дикий окрас) цесарок спонтанно выщепляются разнообразные фенотипы по окраске пера (1, 2). Достаточно широкое разнообразие вариаций окраски пера цесарок свидетельствует о значительном числе аллелей разных генных локусов, отвечающих за цвет оперения, и возможности возникновения новых аллеломорф. Однако сведений о генетической детерминации окраски пера и ее наследовании у цесарок недостаточно, а в ряде случаев они противоречивы.

     Оценка фенотипов показала (табл. 1), что в результате прямых и обратных скрещиваний цветных цесарок исходных популяций (F0) и трех поколений помесной птицы (F1, F2, F3) были получены цесарята 4 фенотипов.

     У цесарят с окраской пуха по типу серо-крапчатых (1-й фенотип) цвет пуха был рыже-коричневый с черным. На голове имелось затылочное пятно черного цвета, по бокам головы — чередующиеся черные и рыже-коричневые полосы, от глаза до слухового отверстия — черное височное пятно, на спине — чередование темно-коричневых и светло-коричневых полос, на крыльях — черных и светло-коричневых. Кончик крыла был белый, горло и грудь снизу — светло-коричневые, под клювом до шеи и на брюшке — пух бело-кремового цвета.
У особей с окраской пуха по 2-му фенотипу (загорские белогрудые) цвет пуха на голове, шее, спине и 1/3 крыла был рыже-коричневый с черными фрагментами, на брюшке, горле и большей части крыла — чистым белым. Эти цесарята визуально разделялись на две группы: в первой наблюдали узкое затылочное пятно, спина была черного цвета с коричневым оттенком, имелась продолжающаяся по центру спины темно-коричневая полоса, во второй группе — широкое черное затылочное пятно, по бокам от которого располагались полоски рыже-коричневого цвета, на спине — рыже-коричневый и черный пух.

     У птицы с голубой окраской (3-й фенотип) пух был серо-голубым (основной цвет на голове, шее, спине и большей части крыла), по бокам головы располагались две светло-коричневые полосы, отдельные участки коричневого пуха отмечали на шее и крыльях. Для брюшка и округлых участков вокруг глаз был характерен пух белого цвета, имелось узкое затылочное пятно, продолжающееся своеобразными белыми залысинами.

1. Наследование окраски оперения цесарят в потомстве в зависимости от варианта скрещивания

Вариант
скрещивания

n

Доля цесарят по типу окраски, %

серо-крапчатые

загорские белогрудые

голубые

бело-
кремовые

И с х о д н а я   г е н е р а ц и я   F0

ск х ск

45

100

зб х зб

57

100

гл х гл

105

100

кр х кр

30

100 (кр)

вб х вб

143

100 (вб)

П о к о л е н и е   F1

вб х ск

32

68,7

0

0

31,3

ск х вб

165

64,2

0

0

35,8

вб х зб

54

22,2

55,5

1,9

20,4

зб х вб

100

17,0

53,0

9,0

20,0

гл х вб

152

0

25,6

46,1

28,3

вб х гл

105

0

40,0

30,5

29,5

зб х гл

18

0

38,9

16,7

44,4

гл х зб

15

0

46,7

0

53,3

ск х гл

26

15,4

61,5

0

23,1

вб х кр

120

0

0

0

70,0 (вб)
30,0 (кр)

кр х вб

133

0

0

0

71,4 (вб)
28,6 (кр)

П о к о л е н и е   F2

ск х ск

450

297

66,0

15

3,3

зб х зб

361

97

26,9

121

33,5

гл х гл

205

0

0

12

5,9

П о к о л е н и е   F3

вб х вб

308

79,5 (вб)
20,5 (кр)

вб х кр

95

53,7 (вб)
46,3 (кр)

кр х вб

129

45,7 (вб)
54,3 (кр)

кр х кр

118

24,6 (вб)
75,4 (кр)

П р и м е ч а н и е. Обозначения фенотипов: ск, зб, гл, кр, вб — соответственно серо-крапчатые, загорские белогрудые, голубые, кремовые, волжские белые. В скобках указаны детализированные типы окраски.

     Цесарята с бело-кремовой окраской пуха (4-й фенотип) различались по интенсивности пигментации и наличию либо отсутствию затылочного пятна и полос на голове.Оценка цвета пуха и пера разноокрашенных цесарят показала, что во всех вариантах скрещиваний не было полного доминирования одного из родительских фенотипов по окраске оперения. Следовательно, вся  птица в F1 (а значит, и родительская), хотя и обладала четко выраженной характерной для популяции окраской пера, была гетерозиготна по контролирующим ее генам. В F2 во всех вариантах скрещивания появились цесарята с новым, отличным от родительского фенотипом по цвету пера. Результаты оценки фенотипа цесарят в F3, полученных от скрещивания белой и кремовой помесной птицы (F2), показали, что они также были гетерозиготны по признаку окраски пера. При реципрокных скрещиваниях бело-кремовых родителей все суточные помесные цесарята были бело-кремовыми, однако в пределах каждой группы (даже при одинаковом фенотипе родителей) выделялись особи с окраской пуха по типам волжских белых и кремовых цесарок.
Следует отметить, что ни в одно из аналитических скрещиваний в F2  бело-кремовых цесарок не включали. Их выщепление произошло в результате проведенной гибридизации разноокрашенной птицы и проявилось как результат сложного взаимодействия генов окраски. То есть можно предположить, что цвет оперения у бело-кремовых цесарок имеет двойную природу — эумеланиновую и феомеланиновую.

    Таким образом, изучение фенотипов исходных популяций цветных цесарок (F0) и трех поколений помесной птицы (F1, F2 и F3) позволяет сделать ряд предположений о генетической природе и характере наследования окраски оперения.

     В настоящее время в стадах отмечено появление цесарок следующих фенотипов по окраске пера (1, 2): черные — птицы с фиолетово-черным оперением без белых «бусинок» на пере, фенотип отмечен как у самцов, так и у самок (особи встречаются очень редко); серо-крапчатые — обычный исходный (дикий) фенотип; пятнистые (белогрудые) — птица с серо-крапчатым оперением, белыми «жемчужинами» на верхней части туловища и белым оперением нижней части, отдельные белые перья располагаются на груди, животе и крыльях (помесь, которая часто встречается); голубые — имеют голубоватый, светло-серый с белыми «жемчужинами» цвет пера по всему телу (встречаются редко); пятнистые голубые — птица со светло-серым, голубоватым оперением и отдельными белыми перьями на груди, животе и крыльях; коричневые — цесарки с темно-коричневым оперением без белых «бусинок» на пере (только самки, наблюдаются очень редко); кремовые — птица с пером кремового цвета и хорошо видимыми белыми «бусинками», отмечается разная степень пигментации пера, оттенки окраски от серебристого до темно-кремового (фенотип выщепляется в стадах довольно часто); белые — птица с чисто белым, без «бусинок», оперением (по-видимому, альбиносы, но цвет глаз неизвестен).

     Вероятно, у цесарок фенотипическое разнообразие поддерживается за счет имеющихся в генотипе селективно-нейтральных аллелей окраски пера, которые, не проявляясь внешне, включены в генофонд популяции дикого фенотипа и делают его гетерозиготным по этому признаку.

     В природе проявляющиеся мутации нетипичной окраски обычно теряются в первом поколении в результате естественного отбора (голубые, белогрудые и бело-кремовые птицы более заметны), а при сохранении после спаривания с обычными (серо-крапчатыми) особями утрачиваются во втором поколении с предельной вероятностью. То есть закрепиться в природной, естественно воспроизводящейся популяции особи с выраженной фенотипической мутацией не могут, однако вероятность возникновения подобных мутаций в последующих поколениях остается довольно высокой (5).

     Имеющиеся в литературе данные о поливариантности цветовых форм и особенностях их наследования у цесарок (6), а также результаты наших экспериментов позволили создать модель действия генов, влияющих на окраску пуха и пера этого вида птицы. По нашему мнению, описанные фенотипы по природе окраски пера можно разделить на две основных группы — эумеланиновые (черная, серо-крапчатая и светло-серая, или голубая, окраска) и феомеланиновые (коричневая, замшевая и кремовая окраска).

     Как известно, у цесарок из диких популяций все оперение серо-крапчатое. Мы предположили, что интенсивность отложения эумеланина в пухе и пере цесарок обусловлено действием генного локуса черной окраски Е. Взаимодействие гена Е с другими факторами детерминации окраски бывает очень сложным, поэтому отнесение гена Е к меланистическим весьма условно. В тоже время этот ген обязательно входит в состав генотипа всех птиц с черной окраской, однако в скрытом состоянии или при видоизмененных фенотипических проявлениях он содержится даже у белых леггорнов и большинства пестрых пород (7).

     «Дикий» рисунок на опушении у цесарят (девять продольных полос и темное височное пятно) и образующаяся позднее однотонная окраска взрослой птицы контролируется геном е+ — рецессивным аллеломорфом гена Е, отвечающим за ограничение распространения черного пигмента по участкам тела. При генотипе е+/е+ качество отложенного в пере черного пигмента может изменяться в зависимости от физиологических условий, в которых реализуется действие этого дикого аллеля. Его доминантная мутация — ген Е не обладает такой широкой нормой реакции. В меланоцитах особей Е/Е эумеланин образуется практически во всех частях тела, что дает сплошную черную окраску. Проявление аллеля е+ сильно зависит от стадии онтогенетического развития: цвет пуха только что вылупившихся цесарят — результат действия генов окраски в период инкубации; те же гены под действием модификаторов окраски в постэмбриональный период обусловливают формирование ювенальной окраски, а затем оперения половозрелых особей. Различия в проявлении  аллелей гена E у цесарок определяется полигенностью модификаторов в криптомерах.

     Дикий тип характеризуется оптимальной меланизацией, сложившейся в процессе естественного отбора. Таким образом, типичный для ювенильной окраски полосатый рисунок возможен лишь при генотипе е+/е+. При недостатке вырабатываемого пигмента его количество меньше необходимого для образования темных полос и окраски дикого типа. Это возможно в случае наличия в генотипе второго локуса окраски пера, несущего гены серебристости S и золотистости s, определяющие отложение пигмента феомеланина в оперении и одновременно cнижающие продукцию эумеланина.

     У генотипов с усилением меланистичности избыток эумеланина как бы перекрывает полосы, и птенцы Е/Е приобретают сплошную темную окраску (черные и грифовые цесарки, не имеющие «жемчужин» на пере). В случае серо-крапчатых цесарок дополнительными фактами, подтверждающими наше предположение об эумеланиновой природе окраски, служит пигментированная кожа, более темный по сравнению с птицей других популяций цвет глаз и оболочки внутренних органов, а также пенис, который у серо-крапчатых самцов имеет явно выраженные темные края.
Пятнистые, или белогрудые, цесарки имеют серо-крапчатые или голубые перья спины, хвоста, верхней части крыльев и белые, без «бусинок», бока тела, нижнюю часть крыльев, низ живота, груди, а также ноги (на белое оперение у этих птиц приходится 1/3-2/3 площади оперенной части тела). Формирование таких фенотипов обусловлено действием третьего локуса — Zn (Zonal), ограничивающего отложение пигмента в пере на отдельных участках тела (ген зонального ограничения окраски). Изменение площади белых участков оперения у белогрудых особей обусловлено гомо- или гетерозиготностью этого локуса, что предполагает существование соответствующих генов-модификаторов.

     Интересно, что характерная для дикого типа полосатость затылочного пятна и боков тела выявлена у пятнистых голубых цесарят, но отсутствует у белогрудых. Этот факт подтверждает наличие локуса феомеланиновой окраски пера S/s (в рецессивном состоянии — у серо-крапчатых и доминантном — у голубых цесарок), гены которого cнижают продукцию эумеланина.

     Голубые белогрудые цесарки, спонтанно выделившиеся в стаде пегих птиц, имели на теле отдельные белые перья, распределенные подобно тому, что наблюдается у исходного фенотипа серо-крапчатых белогрудых особей. Перья птицы из этой популяции были светло-серыми с четкими белыми «жемчужинами» (при наложении такие перья дают визуальный эффект голубой окраски). Подобный цвет оперения проявляется под влиянием генов — ослабителей эумеланиновой пигментации Bl/bl (Blokator), обусловливающих снижение степени отложения эумеланина и формирование серой и светло-серой окраски. Гены Bl/bl действуют на гены Е/е, отвечающие за отложение эумеланина в оперении, и е+/е+, определяющие полосатость затылочного пятна. Причем расположение белого пера в этом случае зависит также от действия генов зонального ограничения окраски Zn.
В генотипе бело-кремовых цесарок выявлен не описанный ранее локус с двумя аллелями, контролирующими наличие пигмента феомеланина в оперении — S и s. В рецессивном состоянии они находятся в кариотипе всех темноокрашенных цесарок, проявляясь независимо только у бело-кремовой птицы. Все полученные в скрещиваниях фенотипы бело-кремовых цесарок мы отнесли к группе с доминированием генов, отвечающих за отложение в пере феомеланина — гена серебристости S и гена золотистости s. Ген золотистости s участвует в образовании перьев коричневого и кремового цвета, его доминантный аллеломорф (ген серебристости S) обусловливает появление среди бело-кремовой птицы особей с белым (без видимых «жемчужин») и серебристо-белым оперением.

     Однотонная рыжая, красная и коричневая окраска оперения у цесарок не выявлена. Отмечены только чередующиеся с черными рыжие (желтые) полосы на затылочном пятне и спине у серо-крапчатых (голубых) цесарят. Это наводит на мысль, что проявление генов золотистости (s) и серебристости (S) подавляется до формирования кремовой окраски под действием некого ослабителя феомеланиновой пигментации, а поскольку Sдоминирует в генотипе S/s, влияние ослабителя приводит к появлению кремовой окраски различной интенсивности.

     Эффект ограниченной пигментации пера (белые «жемчужины») может объясняться фенотипическим проявлением гена Sp/sp, находящегося в отдельном локусе. Его действие заключается в ограничении распространения черного пигмента на отдельных участках пера.

     Изучение фенотипа бело-кремовых цесарок показало, что окраска пера у птицы этой группы также неоднородна. Характерная для дикого типа полосатость затылочного пятна и боков тела была выявлена у бело-кремовых (порода волжские белые) цесарят, но отсутствовала у кремовых (соответствующая линия селекции ВНИТИП). Причем цесарки из группы с окраской по типу волжской белой породы визуально делились на две группы — с cеребристой и кремовой окраской пера. Разницу в окраске отмечали как у суточных цесарят (по пигментации пуха), так и у взрослой птицы (по окраске пера). Мы связываем подобный факт с наличием в Z- хромосоме цесарок гена Ig (Inhibitor), блокирующего отложение пигмента феомеланина в пухе и пере. Ген Ig способен эпистатически подавлять действие множественных факторов, контролирующих феомеланиновую окраску. Логично предположить, что у самцов цесарок вследствие гомогаметности (ZZ) мужского пола влияние гена-ингибитора будет двойным, а все бело-кремовые цесарки — носители генов S/s и Ig окажутся аутосексными по маркирующим цвет пера генам окраски. Именно действие гена — ослабителя феомеланиновой окраски Ig придает опушению и оперению разные оттенки кремовой окраски, причем наименее пигментированными будут самцы, наиболее — самки.

     Таким образом, по окраске оперения фенотип цесарок контролируют четыре основных генных локуса. Два первых содержат менделирующие гены окраски — эумеланиновой (гены Е/е, серо-крапчатая окраска) и феомеланиновой (гены S/s, бело-кремовая окраска), два других отвечают за ограничение отложение пигмента на участках тела (гены зональной пигментации Zn/zn) и в отдельных перьях на опахале (вторичные гены Sp/sp,участвующие в формировании «жемчужин»).

     Промежуточные фенотипы (оперение голубого и разных оттенков кремового цвета) возникают, по нашему мнению, под действием генов — ослабителей эумеланиновой (Bl) и феомеланиновой (Ig) окраски.
Полученные данные о генетической природе окраски оперения у цесарок приведены в таблице 2.

2. Генетическая природа окраски оперения у цесарок

Окраска

Ген, генотип

Г е н ы,   о п р е д е л я ю щ и е  
о к р а с к у   о п е р е н и я

Серо-крапчатая (дикий

тип)

E, e

e+, e+

Голубая

Bl, bl (Blokator)

Кремовая

S

s

Белая (рецессивная)

Ig(Inhibitor)

Пятнистая (белогрудая)           Zn, zn(Zonal)

Белые «жемчужины» на пере

Sp, sp

Г е н о т и п ы   п о   ф е н о т и п и ч е с к и м  
в а р и а н т а м   о к р а с к и

Серо-крапчатая (дикий

тип)

ЕЕ/Еe--bl/bl- zn/zn

e+/e+

ss

SpSp/Spsp

Пятнистая (белогрудая,  

спина серо-крапчатая)

ЕЕ/Еe- bl/bl-Zn/Zn, Zn/zn

e+/e+

ss

SpSp/Spsp

Голубая

ЕЕ/Еe - Bl/bl - zn/zn

e+/e+

Ss

SpSp/Spsp

Голубая (белогрудая,  

спина светло-серая)

ЕЕ/Еe-- Bl/bl -- Zn/Zn, Zn/zn

e+/e+

Ss

Spsp/spsp

Кремовая (с разной степенью

пигментации пера)

ее/ее -- Bl/Bl- Zn/zn

SS/Ss/ss

IgIg(>);Ig(+)

sp/sp

Бело-кремовая (с разной степенью

пигментации пера)

ее/ее -Bl/Bl- zn/zn

e+/e+

SS/Ss/ss

IgIg(>);Ig(+)

Spsp/spsp

     Все четыре генных локуса подвержены действию факторов популяционной динамики (случайный дрейф генов, рекомбинация и в меньшей степени миграция генов). Наши экспериментальные данные показывают, что наследование эумеланиновой и феомеланиновой окраски оперения у цесарок носит полигенный количественный характер. Таким образом, цесарки имеют полигетерозиготный генотип, что при скрещивании дает сложное полигибридное расщепление, причем у большинства потомков в F2 проявление признаков в большей или меньшей степени промежуточное.
Исключение составляли особи с новым, не отмеченным у родителей фенотипом — равномерной голубой окраской пера. При их размножении «в себе» в течение 5 лет была выделена популяция голубых цесарок, число которых в настоящее время позволяет формировать в год до 35 гнезд родительского стада.
Итак, вся включенная в скрещивания птица была гетерозиготной по признаку окраски оперения. Ни одного случая полного доминирования родительского типа в потомстве выявлено не было. При скрещивании особей F2 практически во всех вариантах отмечено расщепление потомков по признаку окраски оперения на 3-4 фенотипа, что свидетельствует о наличии четырех независимых локусов, отвечающих за окраску пера у этого вида птицы. Аллели в локусе E определяют интенсивность отложения эумеланина в пухе и пере, аутосомный ген Bl — насыщенность цветов, доминирующий ген Zn— белогрудость, локус с двумя аллелями (S и s) — наличие пигмента феомеланина в оперении (выявлен впервые). У птицы с  бело-кремовой окраской пера степень пигментации определяется присутствием в половой Z-хромосоме гена Ig, блокирующего отложение феомеланина. У самцов наличием двух Z-хромосом обусловлена наименьшая степень пигментации пера и, как следствие, аутосексность бело-кремовых цесарок по окраске оперения. При скрещивании бело-кремовых цесарок у 20,5 %  потомков окраска пуха была характерной для линии кремовых цесарок, хотя в скрещиваниях они не участвовали, что подтверждает предположение о сложной феомеланиновой природе бело-кремовой окраски оперения. То есть все цесарки с белой или кремовой окраской также гетерогаметны по признаку окраски пера. Появление пятен в виде белых «жемчужин» связано с действием второстепенного доминантного гена Sp. У бело-кремовых цесарок генетически показано наличие аутосексности. В гетерогенных популяциях цесарок в результате рекомбинации генов образуются генотипы, которые могут использоваться для получения новых фенотипов, а создание и использование таких популяций можно рассматривать как селекционный прием. Полученные данные послужили основой для разработки селекционно-генетических методов создания аутосексных экспериментальных линий цесарок волжской белой породы.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. В е й ц м а н  Л.Н. Цесарки. М., 1970.
2. F r a c a n z a n i  C. La faraona. Atti Giornale dell' Avicoltura, 1965: 149-156.
3. Р о й т е р  Я.С. Проблемы цесарководства. Птицеводство, 1984, 2: 26-28.
4. Ф и с и н и н  В.И. Наука и развитие мирового и отечественного птицеводства на пороге ХХI века. Зоотехния, 1999, 3: 2-9.
5. S m y t h  J.Jr. Genetic control of melanin pigmentation in the fowl. Proc. Nat. 25th Ann. Natl. Country of Poultry Breeders. Kansas City, 1976, 25: 69-86.
6. S i n g h  H.,  S i n g h  D.P. Preliminary studies on colour mutants among indigenous guinea fowl. Indian J. Poultry Sci., 1988, 23(4): 315-319.
7. К о г а н  З.М. Признаки экстерьера и интерьера у кур. Новосибирск, 1979.

Источник: журнал "Сельскохозяйственная биология", 2008







 

администрация сайта: ООО «Фаулер»
ждем ваших писем: deneb@webpticeprom.ru

 
птицеводство
Webpticeprom птицеводство
  1. Главная
  2. Статьи про птицеводство
  3. Племенное птицеводство
  4. › Генетический контроль окраски оперения у цесарок
 
Племенное птицеводство
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
на сайте страниц: 13122